人類文明進入動亂的時代，地球籠罩在戰火之下，各大首要城市相繼淪陷，人類四散而逃，血流漂杵。雖然星野鐵郎（野沢雅子 配音）破壞了機械化星球，可是機器人與人類的戰爭仍在繼續，并且人類已經到了生死存亡的危急時刻。正值生死關頭，鐵郎得到來自梅蒂爾（池田昌子 配音）的信息，要他重新搭乘銀河鐵道999號。在一眾戰友的幫助下，鐵郎穿過一道道火線，經過幾番周折，終于登上了久違的銀河鐵道999號，重新開始了一段漫長、孤獨而又布滿驚險的宇宙旅程……　　本片為《銀河鐵道999》第二部戲院版動畫。